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Oxytocin

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. Oxytocin (auch Ocytocin, von altgriechisch ὠκύς ōkys, deutsch ‚schnell‘ und altgriechisch τόκος tokos, deutsch ‚Geburt‘: okytokos „leicht gebärend“; im Deutschen manchmal auch Oxitozin genannt) ist ein im Gehirn produziertes Hormon, welches eine wichtige Bedeutung unter anderem beim Geburtsprozess, bei dem es die Gebärmutter dazu bringt, sich zusammenzuziehen und damit Wehen auslöst, einnimmt. Zudem stimuliert Oxytocin die Brustdrüsen zur Abgabe von Milch. Gleichzeitig beeinflusst es nicht nur das Verhalten zwischen Mutter und Kind sowie zwischen Geschlechtspartnern, sondern auch ganz allgemein soziale Interaktionen.

Das Neuropeptid aus der Gruppe der Proteohormone wird im Nucleus paraventricularis und zu einem geringen Teil im Nucleus supraopticus (beides Kerngebiete im Hypothalamus) gebildet. Von hier wird Oxytocin über Axone zum Hinterlappen (Neurohypophyse) der Hypophyse (deutsch: Hirnanhangdrüse) transportiert, zwischengespeichert und bei Bedarf abgegeben.

Henry Dale entdeckte Oxytocin 1906 in der Hypophyse. Er beschrieb die Wirkungen des Oxytocins zuerst in Verbindung mit dem Geburtsbeginn und der Geschwindigkeit der Geburt. Kurz darauf kam er zu Forschungsergebnissen, die ihm den Zusammenhang zwischen Oxytocin und der Sekretion von Muttermilch beim Stillen nahelegten. Oxytocin wurde zusammen mit Vasopressin erstmals 1953 von Vincent du Vigneaud isoliert und synthetisiert, wofür er 1955 den Nobelpreis für Chemie erhielt.[1] Heute ist bekannt, dass Oxytocin sowohl als Hormon als auch als Neurotransmitter wirkt. Die Bandbreite seiner Wirkung ist daher größer als ursprünglich angenommen.[2]

Struktur

Die Primärstruktur des humanen Peptids Oxytocin besteht aus neun Aminosäuren mit der Sequenz CYIQNCPLG.[3] Die beiden Cystein-Reste bilden eine Disulfidbrücke. Die Struktur von Oxytocin ist sehr ähnlich dem Vasopressin, ebenfalls ein Nonapeptid (CYFQNCPRG) mit einer Disulfidbrücke, dessen Sequenz sich in zwei Aminosäuren unterscheidet.

Physiologie

Oxytocin entsteht aus dem Präkursor-Protein Oxytocin-Neurophysin (106 Aminosäuren) durch Trennung von Peptidbindungen mittels der Proprotein-Convertase 1, wobei neben dem Oxytocin und dem Neurophysin (94 Aminosäuren) ein Tripeptid entsteht. Abgebaut wird Oxytocin wie auch Vasopressin, Angiotensin III und mehrere Enkephaline durch das Enzym Leucyl-Cystinyl-Aminopeptidase.[4]

Die Ausschüttung von Oxytocin wird durch jede Art angenehmen Hautkontakts mit veranlasst. Beim Stillen durch den Saugimpuls des Säuglings, ferner durch Wärme und Massieren. Auch die Aktivität neuronaler Netzwerke des Gehirns, v. a. des Stammhirns regt diese Ausschüttung an. Die Vorgänge im Stammhirn haben die Aufgaben, Angst- und Fluchtverhalten zu steuern. Hier ist z. B. die Amygdala zu nennen, aber auch andere Neuronenverbände im Stammhirn, die den Herzkreislauf kontrollieren. Das Oxytocin spielt so eine wichtige Rolle bei der Stressregulierung.[2]

Der Oxytocin-Spiegel ist unter MDMA-Einfluss erhöht, womit die verstärkte Wahrnehmung positiver Emotionen in anderen Menschen im MDMA-Rausch erklärbar ist.[5]

Oxytocin ist ein positiver allosterischer Modulator an μ-Opioidrezeptoren (MOR), verstärkt also die Wirkung orthosterischer MOR-Agonisten. Erhöht wird dabei deren Efficacy (Emax), nicht ihre Affinität.[6]

Oxytocin-Rezeptoren

Oxytocin-Rezeptoren (OXTR) befinden sich in verschiedenen Körpergewebearten, unter anderem in den Myoepithelzellen der Milchdrüsen, den Geweben der Geschlechtsorgane, der Nieren, des Herzens, des Thymus, der Bauchspeicheldrüse und in Fettzellen.[7] Es ist nur eine OXTR-Isoform bekannt, da der Rezeptor jedoch G-Protein-gekoppelt ist, können zelluläre Effekte sehr unterschiedlich sein.[7] Im präfrontalen Cortex beispielsweise, führt die Gabe von Oxytocin zu spontanen, rhythmischen Aktionspotentialen in Interneuronen.[8]

Physiologische Wirkungen

Oxytocin bewirkt eine Kontraktion der Gebärmuttermuskulatur (Myometrium) und löst damit die Wehen während der Geburt aus. Es wird im Rahmen der klinischen Geburtshilfe als Medikament in Tablettenform, als Nasenspray oder intravenös (sog. „Wehentropf“) eingesetzt. Weiterhin löst Oxytocin Nachwehen aus – Kontraktionen der Gebärmuttermuskulatur, die unmittelbar nach der Geburt der Blutstillung und später der Rückbildung (Involution) des Uterus dienen.

Darüber hinaus verursacht es die Milchejektion (Entleerung der Drüsenbläschen) durch Stimulation der sogenannten myoepithelialen Zellen der Milchdrüse.

Oxytocin verringert den Blutdruck und den Kortisolspiegel, wirkt sedierend und kann zu verbesserter Wundheilung führen.[9] Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass Oxytocin durch Einwirkung auf die sogenannte HPA-Achse (hypothalamic-pituitary-adrenocortical axis) die Auswirkung von Stress verringert.[10]

Studien an Tiermodellen und am Menschen zeigen, dass Oxytocin Einfluss auf das Körpergewicht hat. Wiederholte zentrale Injektionen von Oxytocin in das Gehirn von Ratten, welche eine stark fetthaltige Diät erhielten, führten bei gleicher Ernährung zu geringerer Gewichtszunahme als bei Ratten, welchen Kochsalzlösung injiziert wurde. Dieser Effekt beruht auf einem gesteigerten Fettstoffwechsel durch verstärkte Betaoxidation freier Fettsäuren.[11] Bei einer Studie an Menschen mit Adipositas führte die Behandlung mit oxytocinhältigem Nasenspray zu Gewichtsabnahme und verbesserten Cholesterinwerten.[12]

Aufgrund seiner weitgehend homologen Struktur zu Adiuretin kann Oxytocin in hohen Dosen dessen Wirkung haben.

Es bestehen Hinweise, dass Oxytocin regulierend auf das Wachstum neoplastischer Zellen einwirkt.[13][14]

Verhaltenssteuerung

Neben diesen physiologischen Wirkungen nimmt Oxytocin auch Einfluss auf das Verhalten.

Bei Tieren

Bei der Milchkuh muss zur Entleerung des Euters durch das Saugen des Kalbs oder durch andere Reize, auf welche die Kuh konditioniert ist, das in ihrer Hirnanhangdrüse gespeicherte Oxytocin freigesetzt werden. Das Oxytocin bewirkt für fünf bis acht Minuten das Einschießen der Milch in die Milchzisterne des Euters, von wo sie durch die Melkmaschine abgesaugt oder beim Melken von Hand durch die Finger ausgepresst werden kann.[15]

Untersuchungen bei monogamen Präriewühlmäusen (Microtus ochrogaster) lassen vermuten, dass Oxytocin auch bei der Paarbindung eine Rolle spielt.[16][17] Im Gegensatz zu polygamen Bergwühlmäusen zeigen Präriewühlmäuse eine ausgeprägte, langzeitige und paarweise Partnerbindung. Verschiedene Untersuchungen fanden eine kritische Rolle von Oxytocin bei der Ausprägung dieser Partnerpräferenz: Injizierte man Präriewühlmäusen einen Oxytocin-Antagonisten, so verhielten sich diese im Partnerverhalten ähnlich den polygamen Bergwühlmäusen und zeigten keine längerzeitigen sozialen Bindungen mehr. Die Untersuchungen ergaben, dass Oxytocin notwendig und hinreichend zur Ausprägung der Partnerpräferenz ist.

Interessanterweise scheint es jedoch nicht die Menge an endogen ausgeschüttetem Oxytocin an sich zu sein, welche das soziale Bindungsverhalten beeinflusst, sondern die spezifische Ausbildung von Oxytocin-Rezeptoren im Gehirn. So unterscheiden sich die Rezeptorverteilungen im Gehirn von Prärie- und Bergwühlmäusen in charakteristischer Weise. Zudem zeigen Präriewühlmäuse ähnliche Rezeptorverteilungen wie eine andere monogame Spezies (Wiesenwühlmäuse). Weibliche Bergwühlmäuse, die nur in der Zeit unmittelbar nach der Geburt des Nachwuchses ein längerzeitiges Bindungsverhalten zu ihren Nachkommen zeigen, weisen exakt in dieser Zeit eine Veränderung in ihrer Oxytocinrezeptorverteilung auf.

Eine 2016 publizierte Studie belegte ferner, dass Präriewühlmäusen, die in Experimenten aversiven Reizen ausgesetzt worden waren, danach von ihnen bereits länger bekannten Artgenossen besonders intensiv das Fell gepflegt wurde; auch dieses Verhalten wurde auf das Hormon Oxytocin zurückgeführt.[18]

Beim Menschen

Perinatalperiode

Oxytocin spielt perinatal eine wesentliche Rolle; so ist ein Anstieg der Dichte von Oxytocinrezeptoren im Gewebe des Uterus kurz vor dem Einsetzen von Geburtswehen zu beobachten.[19]

Stillen und Bindung

Der Reflex der Milchejektion einer stillenden Mutter wird von der Oxytocinkonzentration gesteuert. Bereits wenn sie den Säugling schreien hört oder an das Stillen denkt, erfolgt eine Ausschüttung von Oxytocin.[20] Das Neuropeptid erhöht nicht nur den Milchfluss beim Saugen des Säuglings, sondern beeinflusst – zusammen mit dem Rückgang des Stress-Hormons Cortisol – die Stimmung der Mutter: „Es verschafft angenehme, manchmal sogar lustvolle Gefühle. (…) Diese emotionale Wirkung schafft vor allem eines: Sie verstärkt die emotionale Bindung der Mutter an das Kind.“[21]

Babys produzieren Oxytocin nach dem Nuckeln.
Liebe und Vertrauen

In der neurochemischen Forschung wird Oxytocin beim Menschen mit psychischen Zuständen wie Liebe[22], Vertrauen[23] und Ruhe[24] in Zusammenhang gebracht. Diese Annahmen beruhen auf Experimenten, wie sie von Michael Kosfeld an der Universität Zürich durchgeführt wurden. Kosfeld ließ Probanden ein Investorenspiel mit echten Geldgewinnen durchführen, wobei bei einem Teil der Testpersonen durch ein Nasenspray ein erhöhter Oxytocinspiegel erzeugt wurde. Es zeigte sich, dass die Personen mit einem erhöhten Oxytocinspiegel mehr Vertrauen ihren Spielpartnern gegenüber an den Tag legten.[25] Die Arbeitsgruppe von Beate Ditzen erforschte den Einfluss von Oxytocin, indem sie Ehepartner dazu aufforderte, ein Thema zu diskutieren, über das sie sich häufig streiten. Die Ergebnisse der Studie legen eine beruhigende und deeskalierende Wirkung des Neuropeptids nahe.[26]

Aggression

Die Arbeitsgruppe von Carsten K. W. De Dreu brachte Oxytocin beim Menschen aber auch mit defensiver Aggression gegenüber Außenseitern,[27] einer Handlungsausrichtung zum Vorteil der Eigengruppe (engl.: in-group favoritism)[28] und einer Änderung des Allianzverhaltens[29] in Zusammenhang. Oxytocin schüre Vorurteile, Fremdenangst und Gewalt zwischen den Mitgliedern verschiedener Gruppen, so die Schlussfolgerung des Teams der Universität Amsterdam. Der Freiburger Psychologe Markus Heinrichs, ein Pionier der Oxytocin-Forschung am Menschen, weist diese zurück: Die eigenen Leute zu bevorzugen sei nicht mit Aggression anderen gegenüber gleichzusetzen.[30]

Luststeigerung

Die sexuell stimulierende Wirkung von Oxytocin ist bei Tieren wiederholt beschrieben worden, eine luststeigernde Wirkung wurde aber auch beim Menschen sowohl für Männer als auch für Frauen nachgewiesen. Die beim Orgasmus freigesetzten hohen Oxytocindosen bewirken danach eine Phase der Entspannung und Müdigkeit. „Auf jeden Fall ist es vermutlich am Gefühl der engen persönlichen Verbundenheit nach einer befriedigenden sexuellen Begegnung beteiligt, so ähnlich wie es die Bindung zwischen der stillenden Mutter und ihrem Säugling verstärkt.“[31] Zudem bewirkt „die moderate Ausübung taktiler Reizung auf das Hautorgan in rhythmischen Abständen, mit anderen Worten: das Streicheln“ eine Freisetzung von Oxytocin „und führt zu einer Beruhigung und einem Wohlgefühl, das die Bindung der beteiligten Personen verstärkt.“[31] Oxytocin wird bei angenehmen Körperkontakten wie Umarmungen und Zärtlichkeiten sowie Massagen ausgeschüttet, ebenso beim Singen.[32] Forschungen deuten darauf hin, dass eine Freisetzung von Oxytocin durch angenehme Sinneswahrnehmungen wie Berührungen und Wärme, durch Nahrungsaufnahme, durch Geruchs-, Klang- und Lichtstimulation sowie durch rein psychologische Mechanismen ausgelöst werden kann,[33] insbesondere infolge einer entsprechenden Konditionierung;[9] im Gehirn wird es zudem bei Stress freigesetzt.[34]

Die Forschungsergebnisse haben dazu geführt, dass Oxytocin in der Öffentlichkeit gelegentlich als Orgasmushormon, Kuschelhormon oder Treuehormon diskutiert wird.[35][36] Tatsächlich ist die Signifikanz von Oxytocin für Fühlen und Handeln in zahlreichen Studien bestätigt; allerdings ist zu beachten, dass psychische Zustände wie zum Beispiel „Liebe“ keinen einheitlichen biologischen Phänomenen entsprechen.

Die vielfältigen Auslöser für eine Oxytocin-Ausschüttung werden als mögliche Erklärungen für die Wirkungsweise alternativer Heilmethoden wie Hypnotherapie und Meditation herangezogen.[9]

Oxytocin ist auch Gegenstand der Forschung in der Psychologie bei der Erforschung von Sozialphobien und verwandten Störungsbildern.[37] Oxytocin steigert Neid und Schadenfreude sowie aggressives[38] Verhalten.[39]

Neuesten Ergebnissen zufolge könnte das Hormon auch gegen Schizophrenie und Autismus wirken und bei Patienten für mehr Vertrauen sorgen.[40] Bei Kindern mit Autismus konnte zumindest eine gesteigerte Aktivität in der Hirnregion festgestellt werden, welche für die Verarbeitung sozialer Information zuständig ist.[41]

Handelsnamen

Oxytocin ist in Deutschland, Österreich und der Schweiz unter dem Namen Syntocinon im Handel erhältlich. In Deutschland gibt es auch noch einige Generika.

Vor dem 7. August 2008 war in Deutschland auch ein Oxytocin-Präparat als Nasenspray unter dem Namen Syntocinon im Handel. Dieses wurde vor Inkrafttreten des Arzneimittelgesetzes von 1978 registriert. Einem Nachzulassungsantrag des Herstellers wurde mangels nachgewiesener Prüfung auf Arzneimittelsicherheit und Begründung der therapeutischen Wirksamkeit nicht stattgegeben.

Literatur

  • Lois Jovanovic, Genell J. Subak-Sharpe: Hormone. Das medizinische Handbuch für Frauen. (Originalausgabe: Hormones. The Woman’s Answerbook. Atheneum, New York 1987) Aus dem Amerikanischen von Margaret Auer, Kabel, Hamburg 1989, ISBN 3-8225-0100-X, S. 177 f., 383 und passim.
  • K. Uvnäs-Moberg, I. Arn, D. Magnusson: The psychobiology of emotion: the role of the oxytocinergic system. In: Int J Behav Med. 12, 2005, S. 59–65. PMID 15901214.
  • Michael Kosfeld, Markus Heinrichs, Paul J. Zak, Urs Fischbacher, Ernst Fehr: Oxytocin increases Trust in Humans. In: Nature. 435, 2005, S. 673–676. (PDF; 510 kB) (Memento vom 17. April 2012 im Internet Archive)
  • Antonio Damasio: Brain trust. In: Nature. 435, 2005, S. 571.
  • Stefanie Kara: Oxytocin: Unsere Wunderdroge. In: Die Zeit. 14. April 2016. (Oxytocin ist der Popstar der körpereigenen Substanzen: Das Hormon, das uns vertrauen lässt).
  • Kerstin Uvnäs Moberg: Oxytocin, das Hormon der Nähe: Gesundheit – Wohlbefinden – Beziehung. übersetzt von Martina Wiese Springer Spektrum, Berlin 2016, ISBN 978-3-662-47358-0.

Hochschularbeiten

  • Katharina Lüdemann: Zusammenhang von Empathiefähigkeit und Serumoxytocinkonzentration bei 14-jährigen Jugendlichen. Medizinische Fakultät Charité – Universitätsmedizin Berlin 2016, DNB 1100388028, Dissertation Charité, Universitätsmedizin Berlin 5. Juni 2016, (Volltext, PDF, 1,47 MB).
  • Laura Katharina Mühlhausen: Untersuchung zur Wirkung soziodemographischer Faktoren und Oxytocinrezeptorpolymorphismen auf die Empathiefähigkeit. Medizinische Fakultät Charité – Universitätsmedizin Berlin 2016, DNB 1113012412, Dissertation Charité, Universitätsmedizin Berlin 2016, (Volltext, PDF, 9,1 MB)

Weblinks

Wiktionary: Oxytocin – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Informationen der Nobelstiftung zur Preisverleihung 1955 an Vincent du Vigneaud (englisch).
  2. 2,0 2,1 Stillen und Müttergesundheit. VR unipress, 2006, ISBN 3-89971-296-X, S. 67 (Eingeschränkte Vorschau in der Google Buchsuche).
  3. UniProt P01178.
  4. UniProt P16519.
  5. Reto Caluori: Ecstasy steigert die Fähigkeit, positive Gefühle in einem Gesicht zu lesen. Universität Basel, Pressemitteilung vom 10. August 2012 beim Informationsdienst Wissenschaft (idw-online.de), abgerufen am 15. September 2015.
  6. Meguro Y, Miyano K, Hirayama S, et al.: Neuropeptide oxytocin enhances μ opioid receptor signaling as a positive allosteric modulator. In: J. Pharmacol. Sci.. 137, Nr. 1, May 2018, S. 67–75. doi:10.1016/j.jphs.2018.04.002. PMID 29716811.
  7. 7,0 7,1 G. Gimpl, F. Fahrenholz: The oxytocin receptor system: structure, function, and regulation. In: Physiol Rev. 81, 2001, S. 629–683. PMID 11274341.
  8. M. Nakajima, A. Görlich, N. Heintz: Oxytocin Modulates Female Sociosexual Behavior through a Specific Class of Prefrontal Cortical Interneurons. In: Cell. 159, 2014, S. 295–305. PMID 25303526
  9. 9,0 9,1 9,2 K. Uvnäs-Moberg: Oxytocin may mediate the benefits of positive social interaction and emotions. In: Psychoneuroendocrinology. 23(8), Nov 1998, S. 819–835. PMID 9924739
  10. Courtney E. Detillion u. a.: Social facilitation of wound healing. In: Psychoneuroendocrinology. Volume 29, Issue 8, September 2004, S. 1004–1011, doi:10.1016/j.psyneuen.2003.10.003
  11. Nicolas Deblon, Christelle Veyrat-Durebex, Lucie Bourgoin, Aurélie Caillon, Anne-Lise Bussier: Mechanisms of the Anti-Obesity Effects of Oxytocin in Diet-Induced Obese Rats. In: PLoS ONE. 6, Nr. 9, 2011-09-27 doi:10.1371/journal.pone.0025565, PMID 21980491.
  12. Hai Zhang, Chenguang Wu, Qiaofen Chen, Xiaoluo Chen, Zhigang Xu: Treatment of Obesity and Diabetes Using Oxytocin or Analogs in Patients and Mouse Models. In: PLoS ONE. 8, Nr. 5, 2013-05-20 doi:10.1371/journal.pone.0061477, PMID 23700406.
  13. P. Cassoni u. a.: Oxytocin and Oxytocin Receptors in Cancer Cells and Proliferation. In: Journal of Neuroendocrinology. Band 16, Nr. 4, April 2004, S. 362–364, doi:10.1111/j.0953-8194.2004.01165.x
  14. Mattie Tops, Jacobien M. van Peer, Jakob Korr: Individual differences in emotional expressivity predict oxytocin responses to cortisol administration: Relevance to breast cancer? In: Biological Psychology. Band 75, Nr. 2, Mai 2007, S. 119–123. doi:10.1016/j.biopsycho.2007.01.001. PMID 15089975.
  15. Glinde Tetra Pak Processing GmbH (Hrsg.): Handbuch der Milch- und Molkereitechnik. Verlag Th. Mann, Gelsenkirchen 2003, ISBN 3-7862-0146-3.
  16. Gene switches make prairie voles fall in love. Auf: nature.com, 2. Juni 2013.
  17. Brandon J. Aragona, Zuoxin Wang: The Prairie Vole (Microtus ochrogaster): An Animal Model for Behavioral Neuroendocrine Research on Pair Bonding. In: ILAR Journal. Band 45, Nr. 1, 2004, S. 35–45, doi:10.1093/ilar.45.1.35.
  18. James P. Burkett u. a.: Oxytocin-dependent consolation behavior in rodents. In: Science. Band 351, Nr. 6271, 2016, S. 375–378. doi:10.1126/science.aac4785
    Präriewühlmäuse kuscheln gegen den Stress. Auf: sueddeutsche.de. 22. Januar 2016.
  19. H. Helmer, M. Brunbauer, A.-R. Fuchs, P. Husslein, M. Knöfler: Oxytocin-Rezeptoren und Gap Junctions bei vorzeitigen und termingerechten Wehen. In: Geburtshilfe und Frauenheilkunde. Band 62, Nr. 2, 2002, S. 167–171. doi:10.1055/s-2002-22117
  20. Jane Coad: Anatomie und Physiologie für die Geburtshilfe. Elsevier, Urban & Fischer Verlag, 2007, ISBN 978-3-437-27540-1, S. 451. (Eingeschränkte Vorschau in der Google Buchsuche)
  21. Henrik Walter: Liebe und Lust. Ein intimes Verhältnis und seine neurobiologischen Grundlagen. In: Werner Buschlinger, Christoph Lütge: Kaltblütig. Philosophie von einem rationalen Standpunkt. Festschrift für Gerhard Vollmer zum 60. Geburtstag. Hirzel Verlag, Stuttgart 2003, ISBN 3-7776-1254-5, S. 373.
  22. A. Bartels, S. Zeki: The neural correlates of maternal and romantic love. In: NeuroImage. Volume 21, Issue 3, March 2004, S. 1155–1166. doi:10.1016/j.neuroimage.2003.11.003
  23. Antonio Damasio: Brain trust. In: Nature. 2005.
  24. K. Uvnas-Moberg: Antistress Pattern Induced by Oxytocin. In: Physiology. 1998.
  25. M. Kosfeld, M. Heinrichs, P. J. Zak, U. Fischbacher, E. Fehr: Oxytocin increases trust in humans. In: Nature. 435, 2005.
  26. Beate Ditzena, Guy Bodenmann, Ulrike Ehlertc, Markus Heinrichs: Effects of social support and oxytocin on psychological and physiological stress responses during marital conflict. In: Frontiers in Neuroendocrinology. 2006.
  27. Carsten K. W. De Dreu u. a.: The Neuropeptide Oxytocin Regulates Parochial Altruism in Intergroup Conflict Among Humans.
  28. Carsten K. W. De Dreu u. a.: Reply to Chen u. a.: Perhaps goodwill is unlimited but oxytocin-induced goodwill is not. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 29 März 2011, S. E46.
  29. Carsten K. W. De Dreu u. a.: Oxytocin modulates selection of allies in intergroup conflict. In: Proc R Soc B. 14 September 2011. doi:10.1098/rspb.2011.1444
  30. Die dunklen Seiten des Kuschelhormons Oxytocin.
  31. 31,0 31,1 Henrik Walter: Liebe und Lust. Ein intimes Verhältnis und seine neurobiologischen Grundlagen. In: Werner Buschlinger, Christoph Lütge: Kaltblütig. Philosophie von einem rationalen Standpunkt. Festschrift für Gerhard Vollmer zum 60. Geburtstag. Hirzel Verlag, Stuttgart 2003, S. 374.
  32. C. Grape u. a.: Does singing promote well-being?: An empirical study of professional and amateur singers during a singing lesson. In: Integr Physiol Behav Sci. 38(1), Jan-Mar 2003, S. 65–74. PMID 12814197.
  33. K. Uvnäs-Moberg, M. Petersson: Oxytocin, a mediator of anti-stress, well-being, social interaction, growth and healing. In: Z Psychosom Med Psychother. 51(1), 2005, S. 57–80. PMID 15834840.
  34. I. D. Neumann u. a.: Brain oxytocin inhibits basal and stress-induced activity of the hypothalamo-pituitary-adrenal axis in male and female rats: partial action within the paraventricular nucleus. In: J Neuroendocrinol. 12(3), Mar 2000, S. 235–243. PMID 10718919.
  35. Vgl. etwa: Roger Nickl: Die Macht des Kuschelhormons. In: Unimagazin. 2004.
  36. Kuschelhormon Oxytocin. In: Pharmazeutische Zeitung. 05/2011.
  37. Mauricio R. Delgado: Fool Me Once, Shame on You; Fool Me Twice, Shame on Oxytocin. In: Neuron. Volume 58, Issue 4, 22. Mai 2008, S. 470–471, doi:10.1016/j.neuron.2008.05.005.
  38. C. A. Pedersen: Biological Aspects of Social Bonding and the Roots of Human Violence. In: Annals of the New York Academy of Sciences. Vol 1036, 2004, S. 106–127. doi:10.1196/annals.1330.006
  39. S. G. Shamay-Tsoory u. a.: Intranasal Administration of Oxytocin Increases Envy and Schadenfreude (Gloating). In: Biol. Psychiatry. 66, 2009, S. 864–870, doi:10.1016/j.biopsych.2009.06.009.
  40. Psychologie Heute. September 2008.
  41. I. Gordon, B. C. Vander Wyk, R. H. Bennett, C. Cordeaux, M. V. Lucas, J. A. Eilbott, O. Zagoory-Sharon, J. F. Leckman, R. Feldman, K. A. Pelphrey: Oxytocin enhances brain function in children with autism. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1312857110.
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