Wirbeltiere

Exemplarische Vertreter der fünf klassischen Gruppen der Wirbeltiere: Feuersalamander (Amphibien), Leistenkrokodil (Reptilien), Helmkasuar (Vögel), Rotschulter-Rüsselhündchen (Säuger), Mondfisch (Fische)

Systematik

Reich:	Vielzellige Tiere (Metazoa)
Abteilung:	Gewebetiere (Eumetazoa)
Unterabteilung:	Bilateria
Überstamm:	Neumünder (Deuterostomia)
Stamm:	Chordatiere (Chordata)
Unterstamm:	Wirbeltiere

Wissenschaftlicher Name

Vertebrata

Cuvier, 1812

Als Wirbeltiere (Vertebrata) werden alle Tiere bezeichnet, die eine Wirbelsäule besitzen. Dazu gehören die Säugetiere (Mammalia), die Vögel (Aves), Reptilien und Amphibien, Knochen- und Knorpelfische; außerdem die Neunaugen (Petromyzontida) und die Schleimaale (Myxini), die ebenso wie einige sehr ursprüngliche Knochenfische (z.B. die Quastenflosser) und die Seekatzen (Chimaeriformes) aus der Klasse der Knorpelfische noch keine Wirbelsäule besitzen, wohl aber eine Chorda dorsalis. Von vielen Wissenschaftlern wird daher heute der Begriff Schädeltiere (Craniota) vorgezogen, da der Besitz eines verknöcherten oder aus Knorpel bestehenden Schädels oder eines knorpeligen Kopfskeletts (bei Neunaugen und Schleimaalen) wirklich allen Wirbeltieren eigen ist und somit zu den Grundmustern der Gruppe gehört.

Wirbeltiere sind weltweit verbreitet, leben auf allen Kontinenten einschließlich der Antarktis, im Meer bis in die Tiefsee, in Süßgewässern, und an Land in allen Biotopen einschließlich der Hochgebirge. Vögel und Fledermäuse verfügen über die Fähigkeit zum aktiven Flug. Heute gibt es etwa 58.000 Wirbeltierarten, mehr als die Hälfte davon sind Fische. Dies sind nach Schätzungen etwa ein Prozent aller Arten, die im Verlauf der Wirbeltierevolution erschienen sind. Daneben sind weltweit bisher mehrere zehntausend fossile Arten entdeckt worden.^[1]

Ein weiteres auffälliges Merkmal, das die Wirbeltiere von allen anderen vielzelligen Tieren unterscheidet, ist ihre Körpergröße. Die meisten wirbellosen Tiere werden nur wenige Zentimeter groß, Größen die in Millimeter angegeben werden müssen, sind hier sehr häufig. Ausnahmen unter den Wirbellosen sind nur die Kopffüßer, einige Krebstiere (Hummer, Langusten) und Riesenmuscheln. Wirbeltiere von wenigen Zentimetern Größe gehören dagegen immer zu den kleinsten Arten ihres Taxons. Die kleinsten im Wasser lebenden Wirbeltiere sind einige Grundeln (z. B. Schindleria brevipinguis) und Karpfenfische (z. B. Paedocypris progenetica mit einer Länge von 7,9 mm beim Weibchen und 10 mm beim Männchen), kleinstes Landwirbeltier der Frosch Paedophryne amauensis (mit einer Länge von 7,7 mm)^[2]. Die Etruskerspitzmaus (Suncus etruscus) mit einer Rumpflänge von 2 cm und einem Gewicht von 1 g und die Hummelfledermaus (Craseonycteris thonglongyai) mit einem Gewicht von 1,5 bis 3 g gelten als die kleinsten Säugetiere. Das größte Wirbeltier ist, mit einer Maximallänge von 30 m und einem Maximalgewicht von 200 t, der Blauwal (Balaenoptera musculus), das größte Landwirbeltier, der Afrikanische Steppenelefant (Loxodonta africana) mit einem Maximalgewicht von 7 t. Die größten Wirbeltiere des Festlandes waren die Sauropoden (Sauropoda), eine sehr artenreiche Gruppe der Dinosaurier.

Grund für diese mit der Entstehung der Wirbeltiere einhergehende Größenzunahme im Tierreich ist ihr einzigartiges, aus Knochen und Knorpel bestehendes Innenskelett, die Entwicklung einer sehr leistungsfähigen Muskulatur und ein geschlossenes Herz-Kreislauf-System.

Die Wirbeltiere haben in der konventionellen biologischen Systematik den Rang eines Unterstamms und bilden zusammen mit den Manteltieren und den artenarmen Schädellosen den Stamm der Chordatiere (Chordata).

Diversität der rezenten Wirbeltiere nach Kontinenten und Regionen. Blau = niedrigste Diversität, dunkelrot höchste Diversität.

Diversität der rezenten Wirbeltiere. „Fische“ = Knochen- und Knorpelfische

Grundplan

Die Monophylie der Wirbeltiere wird durch eine Reihe gemeinsamer abgeleiteter (neuer) Grundplanmerkmale (Synapomorphien) unterstützt:

mehrschichtige Epidermis: Die Epidermis differenziert sich in mehrere übereinander liegende Zellschichten. Innerhalb der Wirbeltiere kommt es zur Ausbildung der „Haut“ mit mehreren Schichten und zugehörigen Strukturen wie Schuppen, Federn etc.
Neurocranium: Das Gehirn und die großen Sinnesorgane werden von einer Kapsel geschützt.
Neuralleiste: Eine embryonale Struktur aus pluripotenten Zellen, welche aus dem Ektoderm an der Grenze zwischen epidermalem Ektoderm und neuralem Ektoderm hervorgehen. Sie bilden unter anderem Skelettstrukturen des Kopfes, Pigmentzellen, neurale Zellen wie Rohon-Beard-Zellen, Ganglien und Odontoblasten.
Placoden: Verdickungen der embryonalen Epidermis. Zellen der Placoden sind an der Ausbildung neuraler Organe beteiligt
Labyrinthorgan: Das Gleichgewichtsorgan
Gehirn: Der vordere Teil des Neuralrohres ist zu einem (mehrteiligen) Gehirn ausdifferenziert.
Gehirnnerven: Im Grundplan zehn Nerven völlig unterschiedlicher Natur, welche das Gehirn mit der Peripherie verbinden. Sie sind innerhalb der gesamten Wirbeltiere recht konstant vorhanden.
Spinalganglien: Den Spinalnerven können Ganglien zugeordnet werden.

Systematische Stellung innerhalb der Chordaten

Die Wirbeltierevolution seit dem Kambrium nach Benton (1998). Ausgestorben sind die Placodermi und die „Stachelhaie“. Die Breite der Zweige illustriert die Anzahl der Wirbeltier-Familien, was jedoch nur einen ungefähren Anhaltspunkt über die jeweilige Artenvielfalt gibt. Insbesondere die Artenfülle der mesozoischen Reptilien wird nicht ausreichend deutlich.

Nach der Notochordata-Urochordata-Hypothese gelten die Wirbeltiere als Schwestergruppe der Schädellosen (Acranier / Cephalochordata), daher werden sie oft auch als „Schädeltiere“ (Craniota oder Craniata) bezeichnet. Die alternative, später erschienene Olfactores-Cephalochordata-Hypothese besagt hingegen, dass die Manteltiere (Urochordata / Tunicata) die Schwestergruppe der Wirbeltiere ist. Welche Hypothese stimmt, ist bis heute noch nicht klar. ^[3]

Innere Systematik

Die innere Systematik der Wirbeltiere ist umstritten. Im Augenblick ist die wahrscheinlichste Hypothese ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Neunaugen und Kiefertieren. Die Schleimaale wiederum sind nach dieser Systematik Schwestergruppe dieser beiden Gruppen.

Schleimaale + (Kiefertiere + Neunaugen)

Dieses System widerspricht der alten „Agnathen“-Hypothese: Bei dieser wird ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Neunaugen und Schleimaalen angenommen, welche als Taxon „Kieferlose“ den Kiefertieren gegenübergestellt werden. Begründet wird dies durch das Fehlen eines Kiefers. Dies ist jedoch ein ursprüngliches Merkmal, welches die beiden Gruppen mit allen Nicht-Kiefertieren teilen (eine Symplesiomorphie) und somit für die Verwandtschaftsanalyse unbedeutend.

(Schleimaale + Neunaugen) + Kiefertiere

Systematik

Wirbeltiere (Vertebrata) (57.850 Arten)
- Rundmäuler (Cyclostomata)
  - Schleimaale (Myxini) (74 Arten)
  - Neunaugen (Petromyzontida) (42 Arten)
- „Ostracodermi“ † (paraphyletisch)
- Kiefermäuler (Gnathostomata) (57.750 Arten)
  - Placodermi † (paraphyletisch)
  - Acanthodii † (paraphyletisch)
  - Knorpelfische (Chondrichthyes) (1143 Arten)
  - Knochenfische (Osteichthyes)
    - Strahlenflosser (Actinopterygii) (26.000 Arten)
    - Fleischflosser (Sarcopterygii) (8 Arten)
  - Landwirbeltiere (Tetrapoda) (30.600 Arten)
    - Amphibien (Amphibia) (6.400 Arten)
    - Amnioten (24.200 Arten)
      - Sauropsida (paraphyletische Reptilien (Reptilia)) (8.700 Arten) und Vögel (Aves) (10.000 Arten)
      - Säugetiere (Mammalia) (5.500 Arten)

Die Zugehörigkeit einer weiteren Gruppe zu den Vertebrata, der ausgestorbenen Conodonten, ist umstritten. Die ausgestorbenen, oft stark gepanzerten, kieferlosen Taxa werden als Ostracodermi zusammengefasst, die gepanzerten, kiefertragenden als Placodermi. Beide Gruppen sind jedoch keine monophyletischen Taxa, ebenso wenig die Acanthodii die teilweise basal zu Knorpelfischen oder zu den Knochenfischen stehen.

Siehe auch

Literatur

W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, 2003, ISBN 3-8274-0900-4.
G. Mickoleit: Phylogenetische Systematik der Wirbeltiere. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004.
Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.

Einzelnachweise

↑ Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin, 2004
↑ Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012) Ecological Guild Evolution and the Discovery of the World's Smallest Vertebrate. PLoS ONE 7(1): e29797. doi:10.1371/journal.pone.0029797
↑ Hynek Burda: Systematische Zoologie. S. 241/242, Eugen Ulmer Stuttgart, 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4