Heritabilität

Die Heritabilität ("Vererbbarkeit", Symbol: h²) ist ein Maß für die Erblichkeit von Eigenschaften, bei deren phänotypischer Ausbildung sowohl die Gene als auch Umwelteinflüsse eine Rolle spielen. Wenn ein Merkmal z. B. eine hohe Heritabilität hat, kann der Unterschied zwischen zwei Individuen vor allem genetisch erklärt werden. Die Heritabilität ist zwar grundsätzlich auf sämtliche genetischen Eigenschaften anwendbar; ihre praktische Anwendung ist aber fast nur bei komplexen Erbgängen und Merkmalen mit kontinuierlicher Ausprägung (wie Körpergröße, Intelligenz) sinnvoll.

Berechnung

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Fig. 1 Selektionsdifferenz (S) und Selektionserfolg (R); h²=R/S.

Für die Berechnung der Heritabilität wird davon ausgegangen, dass komplexe Eigenschaften innerhalb einer Population normalverteilt sind und dass somit ein Mittelwert existiert. Durch Selektion kann man nun innerhalb der Population eine Subpopulation auswählen, deren Mittelwert vom Mittelwert der Ausgangspopulation verschieden ist. Diese Differenz der Mittelwerte ist die Selektionsdifferenz.

Züchtet man nun mit den Individuen der Subpopulation, so wird sich in der Population ihrer Nachkommen wiederum ein Mittelwert der betrachteten Eigenschaft ergeben. Die Differenz zwischen diesem Mittelwert und dem Mittelwert der Ausgangspopulation ist der Selektionserfolg.

Der Quotient aus Selektionserfolg und Selektionsdifferenz definiert die Heritabilität der entsprechenden Eigenschaft. Er schwankt je nach Eigenschaft zwischen 0 und 1, kann aber auch in Prozent angegeben werden.

Voraussetzung ist dabei, dass während der Aufzucht von Parental Generation und Offspring Generation gleiche Umweltbedingungen herrschen, da ansonsten die umweltbedingten Einflüsse auf die Ausprägung der gemessenen Eigenschaften den berechneten Wert für die Heritabilität verzerren.

Für die Heritabilität gibt es auch verschiedene Schätzformeln (z. B. die Falconer-Formel oder die Holzinger-Formel).

Klassifikation

Heritabilitäten werden ungefähr folgendermaßen klassifiziert:

• hohe Heritabilität: über 0,45
• mittlere Heritabilität: 0,2 bis 0,4
• geringe Heritabilität: 0,01 bis 0,15

Anwendungen

Nutztierzucht

Heritabilitäten werden heute vor allem in der Nutztierzucht angewendet. Hauptsächliche Einsatzgebiete sind Muskelwachstum, Fleischqualität und Milchleistung in der Nahrungsmittelgewinnung sowie Preisgelder bei Sportpferden. Insbesondere spielen sie eine wichtige Rolle bei der Zuchtwertschätzung.

Humanmedizin und Psychologie

In Humanmedizin und Psychologie sind insbesondere eineiige Zwillinge zu Heritabilitätsschätzungen geeignet. Dabei ist folgendes Vorgehen üblich:

Ohne Messfehler und Umwelteinflüsse müssten eineiige Zwillinge identische Messwerte haben, d. h. eine Korrelation der Messwerte von 1,00 und eine Heritabilität von 1,00. Zeigen Zwillinge Abweichungen zum Zeitpunkt a, muss das auf Umwelteinflüssen (einschließlich Lernerfahrungen) beruhen, die vor dem Zeitpunkt a gewirkt und Unterschiede hervorgebracht haben, und auf Messfehlern und Einflüssen, die zum Zeitpunkt a vorhanden sind. Die Annahme, dass derartige Unterschiede und Fehlerquellen in vergleichbarer Größenordnung auch in Zukunft, bis zum Zeitpunkt b, vorhanden sein werden, erscheint plausibel und praktisch zweckmäßig. Damit ergibt sich eine Analogie zur Längsschnittkorrelation, mit der der Zusammenhang zweier Messwerte zu den Zeitpunkten a und b quantifiziert wird. Damit lassen sich aus den Messwerten zum Zeitpunkt a, gewichtet durch die Heritabilitäten, die Messwerte zum Zeitpunkt b und deren statistische Sicherheit schätzen.

Der Unterschied zwischen Längsschnittuntersuchungen und Heritabilitätsschätzungen besteht darin, dass bei Längsschnittstudien die Längsschnittkorrelation als Maß der statistischen Beziehung zweier Messungen zu verschiedenen Zeitpunkten direkt gemessen und errechnet wird, mit der Heritabilität die Abweichung und der Erwartungswert aus den aus der genetischen Theorie sich ergebenden Korrelationen zwischen Populationsmitgliedern der gleiche Sachverhalt mit zwei Messungen zum selben Zeitpunkt indirekt erschlossen wird.

Für bestimmte praktische Fragestellungen bietet die Heritabilitätsschätzung gegenüber der Längsschnittkorrelation Vorteile: Längsschnitte dauern Jahre, Heritabilitäten lassen sich bei Zwillingspaaren oder aus Verwandtenkorrelationen sehr rasch schätzen und zum Beispiel in der Eignungsdiagnose verwenden, wobei die Endwerte aus Querschnitten entnommen werden können.

Wenn man die lineare Kombination (durch Regressionsgleichungen) der Eignungsvariablen mit dem definierten Kriterium (Berufsleistung, sportliche Leistung, IQ usw.) bestimmt und die Interkorrelationen der Eignungsvariablen bekannt sind, so lässt sich ein Eignungsindex als Heritabilitätsindex berechnen, in den die Heritabilitäten als prognostische Wichtungen der Messwerte eingehen.

Derartige Verfahren sind in der Prognose von sportlichen Spitzenleistungen zur Anwendung gekommen.

Bestimmung der genetischen Basis

Die Heritabilität eines Merkmals wird, wie beschrieben, ausschließlich aus der Varianz der phänotypischen Merkmale bestimmt. Das bedeutet, der genetisch (oder möglicherweise epigenetisch) determinierte Anteil insgesamt kann so abgeschätzt werden. Damit ist über die zugrunde liegenden Gene selbst noch nichts bekannt. Die wichtigste Methode, den Anteil einzelner Gene an der Heritabilität zu bestimmen, erfolgt über quantitative trait loci.

Literatur

• Tierzucht und allgemeine Landwirtschaftslehre für Tiermediziner Horst Kräußlich (Hrsg), Brem; Enke 1997; ISBN 3-432-26621-9.
• Die Heritabilitäten sportlicher Tests, berechnet aus den Leistungen zehnjähriger Zwillingspaare. Leistungssport 9 (1979), S. 58–61.
• Der Heritabilitätsindex in der Begabungs- und Eignungsdiagnose bei Kindern und Jugendlichen. Leistungssport 11 (1981), S. 192–195.

Weblinks

• Stephen M. Downes: „Heritability“ in der Stanford Encyclopedia of Philosophy (englisch, inklusive Literaturangaben)