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Tausendfüßer

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Dieser Artikel behandelt eine Klasse der Gliederfüßer in der Biologie; zu anderen Bedeutungen siehe auch Tausendfüßler (Begriffsklärung).
Tausendfüßer
unbestimmter Doppelfüßer

unbestimmter Doppelfüßer

Systematik
Bilateria
Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Tausendfüßer
Wissenschaftlicher Name
Myriapoda
Latreille, 1802
Klassen
Tausendfüßer, Nahaufnahme des Kopfbereiches, der zur Bestimmung sehr wichtig ist
Tausendfüßer bei der Paarung
Hundertfüßer
Spirostreptus seychellarum, ein Doppelfüßer

Datei:Tausendfuessler lowres.ogv Die Tausendfüßer (Myriapoda; auch Tausendfüßler) sind ein Unterstamm der Gliederfüßer (Arthropoda), sie umfassen ausschließlich landlebende Formen mit einer meist zwei- oder höchstens dreistelligen Anzahl von Beinen.

Mitunter wird die Bezeichnung Tausendfüßer in einem engeren Sinne auf die Klasse der meist pflanzenfressenden Doppelfüßer beschränkt, die mit etwa zehntausend bekannten Arten den Großteil der Gruppe stellen. Dreitausend bekannte Arten umfassen die fleischfressenden Hundertfüßer. Daneben gibt es noch die kleineren Gruppen der Zwergfüßer und der Wenigfüßer.

Bau der Tausendfüßer

Tausendfüßer besitzen einen Körper, der in zwei Abschnitte (Tagmata) gegliedert ist: Auf eine Kopfkapsel, die aus mehreren miteinander verschmolzenen Segmenten besteht, folgt ein in sich gleichartig (homonom) gegliederter Rumpf mit mindestens vier beintragenden Segmenten.

Kopf

Die Kopfkapsel der Tausendfüßer trägt als Anhänge ein Paar Antennen und zwei oder drei Paar Mundwerkzeuge. Die Antennen sind Gliederantennen, bei denen jedes Glied eigene Muskulatur besitzt. Die Antennen der Chilopoda und Symphyla sind einfach und wenig modifiziert. Die Diplopoden besitzen charakteristische, gewinkelte (gekniete) aus acht Segmenten aufgebaute Antennen, deren letztes Glied vier große Sinneszapfen aufweist. Die Antennen der Pauropoden sind gespalten mit mehreren Antennengeißeln. Auf die Antennen folgt ein gliedmaßenloses Segment (Interkalarsegment), das demjenigen der zweiten Antennen der Krebstiere entspricht. Der Mundraum beginnt mit einer − oft gezähnten − Oberlippe (Labrum), die ihn nach oben abschließt, anschließend ein Paar Mandibeln und zwei Paar Maxillen. Diplopoda und Pauropoda besitzen nur ein Maxillenpaar das hier Gnathochilarium genannt wird. Hier sind entweder beide Maxillenpaare verschmolzen, oder eines ist vollständig verlorengegangen.[1] Bei den Symphyla sind die Maxillenpaare untereinander recht ähnlich. Bei den Chilopoda ist das zweite Maxillenpaar langgestreckt und laufbeinähnlich. Bei den Pauropoda sind die Mundwerkzeuge mehr oder weniger reduziert und vereinfacht.

Der Bau der Mandibeln ist für die Tausendfüßer charakteristisch: Die Mandibel ist fast immer in zwei gegeneinander bewegliche Abschnitte (bei den Diplopoda sogar drei) geteilt. An der Mandibelbewegung ist das Tentorium, eine im Kopfinneren sitzende Skelettstruktur beteiligt. Diejenigen Muskeln, die die Mandibeln zusammenziehen (Adduktoren), setzen nicht an der Mandibel selbst, sondern am Tentorium an, das ein Gelenk mit der Mandibelbasis ausbildet. Es besteht aus zwei beweglich gelagerten Längsstreben, die durch einen Querbalken verbunden sind. Das bewegliche, schwingende Tentorium kommt bei keiner anderen Arthropodengruppe vor.[2][3]

Augen sind bei vielen Chilopoda und Diplopoda ausgebildet, während Symphyla und Pauropoda immer augenlos sind. Der Bau der Augen ist untereinander recht verschieden. Viele Chilopoda (Lithobiomorpha, Scolopendromorpha außer Cryptopidae, Craterostigmomorpha) besitzen eine unterschiedliche Anzahl einlinsiger, knopfförmiger Ocellen. Die Scutigeromorpha besitzen echte Komplexaugen, die aber in ihrem Feinbau von denjenigen der Insekten und Krebstiere abweichen. Die Diplopoda besitzen komplexaugen-artige Augenfelder aus zahlreichen Ommatidien, die in Reihen angeordnet sind. Bei der Häutung der Juvenilstadien wird in jedem Stadium jeweils eine Augenreihe angefügt[4]. Die Ommatidien weichen in ihrem Feinbau ebenfalls deutlich von denjenigen der Tetraconata (Insekten und Krebstiere) ab; insbesondere besitzen sie keinen Kristallkegel, sondern stattdessen eine stark verdickte Linse (Cornea)[5]. Ob man diese Augenformen als abgewandelte, aus Komplexaugen hervorgegangene Reduktionsbildungen oder als eigenständige, aus denselben Grundformen abgeleitete Parallelentwicklungen ansieht, hängt von der Hypothese über die Verwandtschaftsverhältnisse der Tausendfüßer ab.

Rumpf

Der gleichförmige, zahlreiche Beinpaare tragende Rumpfabschnitt ist das auffallendste Merkmal der Tausendfüßer. Tatsächlich ist der Rumpf der diversen Klassen der Tausendfüßer aber verschieden aufgebaut. Der Körperbau ist abgeplattet oder rund. Auf der Oberseite (dorsal) sitzt bei den Chilopoda und den Symphyla eine Reihe, oft etwas überlappender Rückenschilder (Tergite). Bei den Chilopoda folgt in charakteristischer Reihung immer ein kurzes und ein langes Tergit aufeinander (Ausnahme: siebtes und achtes Tergit, die beide lang sind). Bei den Symphyla sind die Tergite unterschiedlich gestaltet, oft halbmondförmig oder hinten in dreieckige Zipfel ausgezogen, bei manchen bodenlebenden Formen teilweise reduziert und in zwei nebeneinander liegende Plattenpaare aufgelöst. An einigen Segmenten sind sie oft auch quer gespalten und in hintereinander liegende Paare aufgelöst. Bei den Diplopoda sind jeweils zwei aufeinander folgende Segmente zu einem Doppelsegment (mit zwei Beinpaaren) verschmolzen, bei den meisten (den Helminthomorpha) ist der Körper von fast geschlossenen, und durch Einlagerung von Calciumcarbonat gepanzerten, Ringen umgeben, die nur durch die Beinreihen unterbrochen werden.

Jedes Segment trägt im Prinzip jeweils ein Beinpaar. Oft sind allerdings die ersten und letzten Segmente abweichend. Das erste Rumpfsegment der Chilopoda ist an den Kopf angeschlossen. Diese Segment trägt mächtige, als Maxillipeden bezeichnete Beinpaare, die Giftklauen besitzen und der (räuberischen) Ernährung dienen. Bei vielen Arten der anderen Gruppen trägt das erste Segment hingegen keine oder stark reduzierte Beinpaare. Am Körperende sitzen verbreitet ein oder zwei Segmente ganz ohne Extremitäten.

Die Beine befinden sich entweder seitwärts (Chilopoda) oder auf der Bauchseite (Diplopoda) des Rumpfes. Die Beine sind in sechs oder sieben Segmente, benannt Coxa - Trochanter - Präfemur - Femur - (Postfemur) - Tibia - Tarsus gegliedert. Dabei besitzen die Diplopoda ein Glied, den Postfemur mehr. Ihre gewinkelten Beinen bilden ein kniegelenk-artiges Scharnier. Hinzu kommt ein Prätarsus, an dem in der Regel eine einzelne (unpaare) Klaue sitzt.

Zur Anzahl der Beine

Wie der Name andeutet, haben einige Tausendfüßer-Arten eine große Anzahl von Beinen − die meisten, nämlich 750 Beine wurden bei der Art Illacme plenipes gezählt.[6] Den wortwörtlichen Tausendfüßer gibt es demnach gar nicht. Allerdings besitzen nicht alle Arten eine hohe Zahl von Beinen. Gerade die ursprünglichsten, systematisch basalsten Gruppen besitzen nur relativ wenige Beinpaare. Man nimmt daher an, dass die hohe Beinzahl womöglich kein primitives, sondern ein in der Evolution erst später erworbenes Merkmal darstellt. Die Frage ist aber schwierig zu entscheiden, da bis heute keine Fossilien von Vertretern der Stammgruppe Tausendfüßer gefunden wurden.[1]

Bei den Tausendfüßern kommen bei verschiedenen Gruppen unterschiedliche Entwicklungswege vor:[7]

  • Die Tiere schlüpfen mit ihrer endgültigen Segment(und Bein-)zahl aus dem Ei (Epimorphose).
  • Beim Schlupf sind nicht alle Segmente vorhanden, ihre Anzahl nimmt bei Wachstum und Häutungen zu (Anamorphose)

Bei der Anamorphose gibt es zwei unterschiedliche Wege:

  • Das Tier erreicht irgendwann eine fixierte Endzahl von Segmenten. Es häutet sich anschließend nicht mehr (Teloanamorphose) oder bei den folgenden Häutungen bleibt die Segmentzahl gleich (Hemianamorphose).
  • Das Tier gewinnt bei jeder Häutung Segmente hinzu, eine fixierte Endzahl ist nicht ersichtlich (Euanamorphose).

Bei Arten mit Euanamorphose existiert damit keine fixierte Beinzahl, diese ist bei unterschiedlichen Individuen unterschiedlich.

Innerhalb der Tausendfüßer sind u. a. folgende Gruppen zu unterschieden:

  • Relativ geringe, fixierte Beinzahl. z. B. 12 Beinpaare bei den Symphyla, 15 bei den Scutigeromorpha und Lithobiomorpha (Chilopoda). Die geringste vorkommende Zahl ist 8 bei den Pauropoda (vermutlich sekundär vermindert).
  • relativ hohe, fixierte Beinzahl. z. B. 21 oder 23 Paare bei den Scolopendromorpha, 49 oder 51 bei zahlreichen Diplopoda.
  • hohe, nicht fixierte Beinzahl. Diplopoden: bis 216 Beinpaare bei den Platydesmida, bis 380 bei den Siphonophorida (vg. den Rekordhalter oben). Chilopoden: bis 194 Beinpaare bei den Geophilomorpha.

Bei Arten der Gattung Scolodendropsis (Chilopoda, Scolopendromorpha) konnte gezeigt werden, dass nahe verwandte Arten in derselben Gattung teilweise 21 oder 23, teilweise 39 oder 43 Beinpaare besitzen, hier liegt die Vermutung nahe, dass die Zahl der Segmente sich durch eine einzelne Mutation verdoppelt hat.[8]

Die Verhältnisse werden noch dadurch kompliziert, dass bei verschiedenen Myriapoden die Anzahl der Beine, der dorsalen Platten (Tergite) und anderer segmentaler Anlagen nicht übereinstimmen muss. Beim Saftkugler Glomeris entwickeln sich Dorsal- und Ventralseite im Embryo offensichtlich voneinander unabhängig, so dass gar keine fixierte Anzahl Segmente existieren muss, die beiden gemeinsam wäre.[9]

Systematik der Tausendfüßer

Äußere Systematik

Traditionell wurden die durch Tracheen atmenden Tausendfüßer mit den Sechsfüßern (deren Hauptgruppe die Insekten sind) als Tracheentiere zusammengefasst. Dies hielt jedoch späteren Untersuchungen nicht stand.

Jüngere Arbeiten zur Morphologie, vor allem des Nervensystems[10], des Feinbaus der Augen und zahlreiche molekulare Stammbäume (aufgrund homologer DNA-Sequenzen) haben klar ergeben, dass die Hexapoda (unter Einschluss der Insekten) und die Krebstiere (Crustacea) eine gemeinsame Abstammungslinie darstellen, die nach dem Bau der Augen meist „Tetraconata“ benannt wird.[11] Demnach können nicht, wie vorher jahrzehntelang als beinahe sicher angenommen worden war, die Tausendfüßer und die Hexapoda Schwestergruppen sein. Diese Gruppierung, die nach den Atmungsorganen als Tracheentiere (Tracheata, auch „Atelocerata“) bezeichnet worden war, erschien vorher nach morphologischen Kriterien gut begründet. Von inzwischen Dutzenden molekularen Studien, umfassend und methodisch immer ausgefeilter, hat das aber nicht eine einzige bestätigt.[12] Die gemeinsamen Merkmale der Tausendfüßer und der Hexapoda sind demnach mit hoher Wahrscheinlichkeit konvergente Bildungen, die vor allem mit dem Übergang von wasser- zu landlebenden Formen zusammenhingen. Wenn die Hexapoda also nicht die Schwestergruppe der Myriapoda sind, besteht an der Monophylie der Tausendfüßer keinerlei begründbarer Zweifel mehr. Dementsprechend wird, entgegengesetzt zu einer einige Zeit vorherrschenden Theorie des Zoologen Otto Kraus, von allen modernen Bearbeitern die monophyletische Abstammungsgemeinschaft der Myriapoda vorausgesetzt.[13]

Über das tatsächliche Schwestergruppenverhältnis der Tausendfüßer existieren bis heute zwei Hypothesen. Die meisten Wissenschaftler sind der Ansicht, dass die Tausendfüßer, die Hexapoda und die Crustacea zusammen eine Mandibulata benannte Gruppe bilden.[14][15] Diese ist durch zahlreiche morphologische Argumente, zum Beispiel den Bau der Mundwerkzeuge und des Nervensystems sowie eine Reihe molekularer Studien unterstützt. Viele andere molekulare Studien lassen es aber ebenfalls denkbar erscheinen, dass tatsächlich die Kieferklauenträger (Chelicerata; umfassen vor allem die Spinnentiere) die nächsten Verwandten der Tausendfüßer wären.[16][17][18] Für diese Gruppierung gibt es (von einer Besonderheit bei der embryonalen Bildung des Nervensystems abgesehen[19]) gar kein auf der Morphologie begründbares Argument. Diese mögliche Gruppierung wird „Myriochelata“ oder auch „Paradoxopoda“ genannt.

Hypothese 1:


Arthropoda 

 Chelicerata


 Mandibulata 

 Tausendfüßer


 Tetraconata

Crustacea


     

Hexapoda






Hypothese 2:

Arthropoda 

Myriochelata

Tausendfüßer


     

Chelicerata



Tetraconata

Crustacea


     

Hexapoda





Interne Systematik

Die interne Systematik der Myriapoda ist relativ gut gesichert.

So bilden die Doppelfüßer und die Wenigfüßer aufgrund mehrerer gut begründeter Merkmale das Taxon Dignatha. Diese Merkmale sind eine Verschmelzung der basalen Glieder der ersten Maxille zu einer Unterlippe (Gnathocilarium), der Verlust der zweiten Maxille beziehungsweise rudimentäre Anlage derselben in der Embryonalentwicklung, Genitalöffnungen im zweiten Segment, Tracheenöffnungen nahe den Beinen, Jungtier mit nur drei Beinpaaren.

Die Dignatha wiederum bilden mit den Zwergfüßern das Taxon Progoneata aufgrund der Darm- und Fettkörperbildung innerhalb des Dotters sowie des Aufbaus der Mechanorezeptoren (Trichobothrien).

Tausendfüßer-Plagen

Fallweise kommt es zu Massenvermehrung von Tausendfüßern, wahrscheinlich bedingt durch milde Witterungsverhältnisse und günstiges Nahrungsangebot. Durch das massenhafte Auftreten des Diplopoden Megaphyllum unilineatum fühlten sich die Einwohner im bayerischen Obereichstätt belästigt. Zusammen mit dem Wasserzweckverband errichtete die Gemeinde eine 200 m lange und 30 cm hohe Schutzwand am Ortsrand.[20]

In der Gemeinde Röns in Vorarlberg, Österreich, die seit 6 Jahren jeden Frühling ebenfalls von Megaphyllum unilineatum heimgesucht wird, werden die Tausendfüßer mit Raubmilben und Diatomeenerde bekämpft.[21][22]

Terrarienhaltung

Tausendfüßer, besonders die größeren tropischen Arten, werden auch gerne als Terrarientiere gehalten. Sie erfordern zwar, wie alle anderen Tiere auch, regelmäßige Pflege und artgerechte Unterbringung, weisen aber den Vorteil auf, sehr kostengünstig im Unterhalt zu sein. Die meisten Arten benötigen weder Lebendfutter noch spezielle Beleuchtung, üblicherweise auch keine Heizung. Als Futter reicht ihnen meist das Bodensubstrat mit halbverrottetem Laub, weißfaulem Holz und gelegentlichen Früchtegaben.

Einzelnachweise

  1. ↑ 1,0 1,1 Gregory D. Edgecombe (2004): Morphological data, extant Myriapoda, and the myriapod stem-group. Contributions to Zoology, 73(3). http://dpc.uba.uva.nl/ctz/vol73/nr03/art02
  2. ↑ Markus Koch: Monophyly of the Myriapoda? Reliability of current arguments. In: African Invertebrates, Nr. 1, 44. Jg., August 2003, ISSN 1681-5556, S. 137–153.
  3. ↑ William A. Shear & Gregory D. Edgecombe (2010): The geological record and phylogeny of the Myriapoda. Arthropod Structure & Development 39: 174–190. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002
  4. ↑ Steffen Harzsch, Roland R. Melzer, Carsten H.G. Müller (2007): Mechanisms of eye development and evolution of the arthropod visual system: The lateral eyes of myriapoda are not modified insect ommatidia. Organisms, Diversity & Evolution 7: 20–32. doi:10.1016/j.ode.2006.02.004
  5. ↑ H.F. Paulus (2000): Phylogeny of the Myriapoda ± Crustacea ± Insecta: a new attempt using photoreceptor structure. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 38: 189–208. doi:10.1046/j.1439-0469.2000.383152.x
  6. ↑ Paul E. Marek & Jason E. Bond: Biodiversity hotspots: rediscovery of the world's leggiest animal. In: Nature. 441, 2006-06-08, S. 707. doi:10.1038/441707a. „no“
  7. ↑ Giuseppe Fusco (2005): Trunk segment numbers and sequential segmentation in myriapods. Evolution & Development 7(6): 608–617.
  8. ↑ Alessandro Minelli, Amazonas Chagas Junior, Gregory D. Edgecombe (2009): Saltational evolution of trunk segment number in centipedes. Evolution & Development 11(3): 318–322 doi:10.1111/j.1525-142X.2009.00334.x
  9. ↑ R. Janssen, N.-M. Prpic, W. G. M. Damen (2004): Gene expression suggests decoupled dorsal and ventral segmentation in the millipede Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda). Developmental Biology 268: 89–104
  10. ↑ Nicholas J. Strausfeld & David R. Andrew (2011): A new view of insect–crustacean relationships I. Inferences from neural cladistics and comparative neuroanatomy. Arthropod Structure & Development Volume 40, Issue 3: 276-288. doi:10.1016/j.asd.2011.02.002
  11. ↑ Stefan Koenemann, Ronald A. Jenner, Mario Hoenemann, Torben Stemme, Björn M. von Reumont (2010): Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships. Arthropod Structure & Development 39: 88–110.
  12. ↑ Gregory D. Edgecombe (2010): Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development 39: 74–87.
  13. ↑ Gregory D. Edgecombe (2011): Phylogenetic Relationships of Myriapoda. In: Alessandro Minelli (editor): Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda (Volume 1). Brill Academic Publishers. ISBN 90-04-15611-9.
  14. ↑ Omar Rota-Stabelli, Lahcen Campbell, Henner Brinkmann, Gregory D. Edgecombe, Stuart J. Longhorn, Kevin J. Peterson, Davide Pisani, Herve Philippe, Maximilian J. Telford (2010): A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata. Proceedings of the Royal Society London Series B published online doi:10.1098/rspb.2010.0590
  15. ↑ Bitsch, J., Bitsch, C., Bourgoin, T., D'Haese, C. (2004): The phylogenetic position of early hexapod lineages: morphological data contradict molecular data. Systematic Entomology 29: 433–440. doi:10.1111/j.0307-6970.2004.00261.x
  16. ↑ J. Mallatt & G. Giribet (2006): Further use of nearly complete 28S and 18S rRNA genes to classify Ecdysozoa: 37 more arthropods and a kinorhynch. Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (3): 772-794.
  17. ↑ Charles E. Cook, M. Louise Smith, Maximilian J. Telford, Alberto Bastianello, Michael Akam (2001): Hox genes and the phylogeny of the arthropods. Current Biology 11: 759–763.
  18. ↑ Jason Caravas & Markus Friedrich (2010): Of mites and millipedes: Recent progress in resolving the base of the arthropod tree. Bioessays 32: 488–495.doi:10.1002/bies.201000005
  19. ↑ Georg Mayer & Paul M. Whitington (2009): Velvet worm development links myriapods with chelicerates. Proceedings of the Royal Society London Series B 276, 3571–3579. doi:10.1098/rspb.2009.0950
  20. ↑ Frederik Obermaier: Mit Fleischkas-Schifferln gegen Tausendfüßler (28. Oktober 2007)
  21. ↑ [1]
  22. ↑ [2]

Literatur

  • Wolfgang Dohle: Progoneata. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/Jena 2006, ISBN 3-8274-1575-6, S. 592–600.
  • Anderson, DT (2001): Invertebrate Zoology, 2nd Ed., Oxford Univ. Press, Kap. 12, S. 275, ISBN 0-19-551368-1
  • Barnes, RSK, Calow, P., Olive, PJW, Golding, DW, Spicer, JI (2001): The invertebrates – a synthesis, 3rd ed., Blackwell, Kap. 8.5.3a, S. 181, ISBN 0-632-04761-5
  • Brusca, RC, Brusca, GJ (2003): Invertebrates, 2nd Ed., Sinauer Associates, Kap. 18, S. 637, ISBN 0-87893-097-3
  • Moore, J (2001): An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Univ. Press, Kap. 14.6, S. 217, ISBN 0-521-77914-6
  • Ruppert, EE, Fox, RS, Barnes, RP (2004), Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach, Brooks/Cole, Kap. 20, S. 702, ISBN 0-03-025982-7
  • Shurá Sigling: PraxisRatgeber Tausendfüßer. Chimaira, Frankfurt am Main 2010, ISBN 978-3-89973-488-1.

Weblinks

 Commons: Tausendfüßer – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Tausendfüßer – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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