Rotalgen

Rotalgen
Batrachospermum gelatinosum
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Eukaryoten (Eukaryota) ohne Rang: Diaphoretickes ohne Rang: Archaeplastida Stamm: Rotalgen
Wissenschaftlicher Name
Rhodophyceae
Thuret

Die Rotalgen (Rhodophyceae) sind durch die in der Fotosynthese verwendeten Phycobiliproteine rot gefärbte Algen. Sie sind eine der drei Gruppen der Archaeplastida und zeichnen sich unter anderem durch den typischen Aufbau von Thallus, Zellwänden und Plastiden aus. Ihre Fortpflanzung ist durch einen dreigliedrigen Generationswechsel gekennzeichnet. Alle Formen und Stadien sind unbegeißelt. Bis auf einige Vertreter der Bangiophyceae sind Rotalgen Vielzeller. Rotalgen kommen in der Mehrzahl in der Litoralzone des Meeres vor, einige Arten auch im Süßwasser und feuchtem Erdreich. Rotalgen sind durch Fossilien seit dem Erdzeitalter des Ectasium (vor ca. 1.400 bis 1.200 Millionen Jahren) bekannt

Photosynthese und Plastiden der Rotalgen

Rotalgen sind autotrophe Organismen, die ihren Energiebedarf durch Photosynthese decken. Rotalgenzellen enthalten fotosynthetisch aktive Plastiden, Rhodoplasten genannt, die zwar Chlorophyll a und seine Begleitcarotinoide enthalten, aber kein Chlorophyll b. Innerhalb der Rhodoplasten liegen die Thylakoide nicht wie bei den Chloroplastida in Stapeln vor, sondern sind in gleichen Abständen nebeneinander angeordnet.

Auf den Thylakoiden sitzen die 30 bis 40 nm großen, mehr oder weniger kugeligen Strukturen: die Phycobilisomen. Sie enthalten wasserlösliche Fotosynthese-Hilfspigmente, die Phycobiliproteine, die Hauptmasse bilden dabei mehrere Varianten von rotem Phycoerythrin, Allophycocyanine und Phycocyaninen kommen ebenfalls vor. Bau und Pigmentausstattung der Rhodoplasten deuten auf ihre Verwandtschaft mit den Cyanobakterien hin. (siehe auch Endosymbiontentheorie)

Das Pigment Phycoerythrin ist photodestruktiv. Das bedeutet, dass dieses Pigment mit zunehmender Lichtintensität zunehmend zerstört wird. Dies ist der Grund dafür, dass viele oberflächennah lebende Rotalgen nicht rot aussehen. Mit Hilfe der Phycobiliproteine minimieren die Rotalgen die Grünlücke der grünen Pflanzen und können auch "mittelwelliges VIS" (- Bereich der visuellen und gleichzeitig größtenteils auch photosynthetisch aktiven Strahlung -) absorbieren und auf die photosynthetisch aktiven Chlorophyll a Moleküle übertragen. Da Licht mit einer Wellenlänge von 380 nm bis 550 nm (blau bis Ende grün) schlecht von Wassermolekülen und ihren Soluten absorbiert wird gelangt es in große Tiefen (über 250 m). Phycoerythrin verstärkt die Absorption vor allem von 490 nm bis 580 nm (vom hellblauen bis zum Anfang des gelben Bereiches).

Das Zellreservepolysaccharid ist die Florideenstärke. Sie wird nicht wie die Stärke der Pflanzen in Plastiden, sondern an der Oberfläche der Plastiden oder im Cytosol gespeichert. Außerdem ist sie chemisch näher mit dem tierischen Glykogen als mit pflanzlicher Stärke verwandt.

Bau der Zellwand und des Thallus

Die Zellen der meist mehrzelligen Rotalgen sind fast ausnahmslos einkernig. Echte Gewebe fehlen vollständig, überwiegend bilden die Vertreter der Rotalgen Flechtthalli und Pseudoparenchyme des unaxialen Zentralfaden- oder des multiaxialen Springbrunnentypus. Die einzelnen Zellen eines "Zellfadens" sind über Tüpfel-ähnliche Strukturen miteinander verbunden. Die Zellwand besteht aus Cellulose deren Molekülketten filzartig verflochten sind. (Nicht parallel wie bei den grünen Pflanzen). Der amorphe Teil des Thallus besteht aus mit Wasser Schleim bildenden Galactanen wie zum Beispiel Agar und Carrageen.

Beispiele für ökophysiologische Anpassungsfähigkeit

Einige Vertreter der Rotalgen legen erstaunliche Anpassungen an ihre Umwelt an den Tag. So ist vor den Bahamas eine rote Kalkkrustenalge entdeckt worden, die noch in 268 m Tiefe gedeiht. In dieser Tiefe maßen Forscher eine Lichtintensität von etwa 0,001 % des Oberflächenlichtes. Möglich wird für die Alge die Besiedlung dieses Lebensraumes zum einen durch das typische Rotalgenpigment Phycoerythrin, das es der Alge ermöglicht, relativ kurzwelliges Licht, das noch bis in diese Tiefe vordringen kann (optimale Bedingungen vorausgesetzt) zu absorbieren und für die Photosynthese zu nutzen. Ein weiteres Beispiel ist Galdieria sulphuraria. Eine extremophile Rotalge, die in vulkanischen Schwefelquellen vorkommt. Sie lebt mitunter endolithisch im Gestein und hat ihren Stoffwechsel von der Autotrophie auf Heterotrophie umgestellt. Sie ist in der Lage, mit Hilfe von Zellwandproteinen Zucker aus ihrem Milieu in die Zelle zu schleusen und zur Energiegewinnung aufzuspalten. All das bei hoher Temperatur, einem extrem niedrigen pH-Wert (0,05–3,0) und der Anwesenheit diverser toxischer Metalle und anderer Stressfaktoren. Auch im Süßwasser (limnische Arten) kann man Rotalgen antreffen. So kann man beispielsweise die Froschlaichalge in klaren Bächen oder die Pinselalge (Rhodochorton spec.) in Süßwasseraquarien finden. Manche einzellige Rotalgen kommen im feuchten Erdreich vor.

Fortpflanzung

weiblicher Gametophyt von Polysiphonia mit mehreren Zystokarpien

Eine weitere Besonderheit der Rotalgen ist ihre Fortpflanzung: Als einzige Organismengruppe haben Rotalgen einen Generationswechsel mit drei Generationen im Lebenszyklus, nämlich den Gametophyt, den Karposporophyt sowie den Tetrasporophyt.

Generationswechsel am Beispiel Polysiphonia

Bei Polysiphonia gibt es zu etwa gleichen Teilen männliche und weibliche Gametophyten. Der männliche Gametophyt bildet in den Spermatangien Spermatien (männliche Sexualsporen). Der weibliche Gametophyt bildet im Karpogon (weibl. Gametangium) die Trichogyne, ein fadenförmiges Empfängnisorgan, aus.

Trifft ein Spermatium auf eine Trichogyne, kommt es zur Karyogamie (Kernverschmelzung). Aus der befruchteten Zygote wächst die meist mikroskopisch kleine, besondere Generation heran: der Karposporophyt. Zur gleichen Zeit bildet das Karpogon des weiblichen Gametophyten eine Hülle um ihn aus (Zystokarp). Am Karposporophyt reifen Karposporen heran, treten aus der Umhüllung aus und wachsen zum Tetrasporophyt heran. Dieser bildet in den Tetrasporangien durch Meiose Tetrasporen, die wieder zu Gametophyten auskeimen.

Nutzung

In Asien werden Arten der Gattung Porphyra als „Nori“ in Suppen mitgekocht oder als ganze Platten um Sushi gewickelt. In Wales bildet er den Hauptbestandteil von "Laverbread", einer Algenpaste aus gekochter und zerkleinerter Porphyra, die frittiert verzehrt oder auch mit Orangensaft zu Hammel gereicht wird.

Lappentang Palmaria palmata (franz.:Dulce) hat einen leicht nussigen Geschmack und wird weltweit gegessen und in Russland auch zu einem alkoholischen Getränk verarbeitet.

Der Knorpeltang (Chondrus crispus, Irisch Moos) wird für Pudding, Hustentee und Husten-Lutschpastillen verwendet.

Aus Rotalgen, unter anderem dem Irisch Moos, wird Agar (Agar-agar) und Carrageen gewonnen. Agar-Agar und Carrageen werden für Nahrungsmittel und Kosmetik verwendet sowie für die experimentelle Biologie z. B. für Bakteriennährböden.

Mineralisierte Ablagerungen werden in gemahlener Form unter der Bezeichnung Algenkalk als Hilfs- und Düngestoff für Landwirtschaft und Gartenbau in den Handel gebracht. Darüber hinaus dienen sie als Kalkergänzung für Mensch und Tier. Das Produkt ist reich an den Mengenelementen Kalzium und Magnesium sowie an Spurenelementen.

Da Rotalgen verhältnismäßig viel Calcium enthalten, werden sie einigen Lebensmittelsurrogaten zugesetzt, um deren Calciumgehalt zu erhöhen. So kann beispielsweise Reismilch als Ersatz für Kuhmilch dienen.

Systematik

Cyanidium sp., Cyanidiales

Stylonema alsidii, Stylonematales

Porphyra purpurea, Bangiales

Hildenbrandia rivularis

Corallina elongata, Corallinophycidae

Blutroter Meerampfer (Delesseria sanguinea), Florideophycidae

Laurencia sp., Florideophycidae

Knorpeltang (Chondrus crispus), Florideophycidae

Sphaerococcus coronopifolius, Florideophycidae

Plocamium corallorhiza, Rhodymeniophycidae

Zu den Rotalgen zählen etwa 7100 Arten. Traditionellerweise wurden die Rotalgen in die beiden Unterklassen der Florideen (Florideophycidae) und die Bangiophycidae eingeteilt. Neuere molekulargenetische Untersuchungen führten jedoch zu einem feiner unterteilten System. Adl et al. (2012) gliedern die Rotalgen wie folgt (Artenzahlen nach AlgaeBase):

• Rhodophyceae Turet (emend. Rabenhorst) (Syn. Rhodophyta Wettstein, Rhodoplantae Saunders & Hommersand)
  • Cyanidiales T.Christensen (Syn. Cyanidiophyceae Merola et al., Cyanidiophyta Moehn ex Doweld)
    • mit 7 Arten in drei Gattungen: Cyanidioschyzon, Cyanidium, Galdieria
  • Rhodellophyceae Cavallier-Smith (Syn. Rhodellophytina Cavallier-Smith)
    • mit 6 Arten, unter anderem mit den Gattungen Dixoniella, Glaucosphaera, Rhodella
  • Stylonematales K. Drew (Syn. Stylonematophyceae H. S. Yoon et al.)
    • mit etwa 39 Arten, unter anderem mit den Gattungen Bangiopsis, Chroodactylon, Chroothece, Purpureofilum, Rhodosorus, Rhodospora, Rufusia, Stylonema
  • Porphyridiophyceae H. S. Yoon et al.
    • mit etwa 12 Arten, unter anderem mit den Gattungen Erythrolobus, Flintiella, Porphyridium
  • Compsopogonales Skuja (Syn. Compsopogonophyceae G. W. Saunders & Hommersand)
    • mit etwa 73 Arten, unter anderem mit den Gattungen Boldia, Compsopogon, Erythrotrichia, Rhodochaete
  • Bangiales Nägeli (Syn. Bangiophyceae A. Wettstein)
    • mit etwa 195 Arten, unter anderem mit den Gattungen Bangia, Bangiomorpha, Boreophyllum, Dione, Minerva, Porphyra, Pyropia, Pseudobangia
  • Florideophycidae Cronquist, mit etwa 6760 Arten:
    • Hildenbrandia (Syn. Hildenbrandiophycidae G. W. Saunders & Hommersand), mit etwa 18 Arten
    • Nemaliophycidae Christensen
      • mit etwa 923 Arten, unter anderem mit den Gattungen Acrochaetium, Balbiania, Ballia, Batrachospermum, Colaconema, Nemalion, Palmaria, Rhodochlya, Thorea
    • Corallinophycidae L. Le Gall & G. W. Saunders
      • mit etwa 769 Arten, unter anderem mit den Gattungen Corallina, Lithophyllum, Mastophora, Melobesia, Metagoniolithon, Rhodogorgon, Sporolithon
    • Ahnfeltiophycidae G. W. Saunders & Hommersand
      • mit etwa 11 Arten, mit den Gattungen Ahnfeltia, Pihiella
    • Rhodymeniophycidae G. W. Saunders & Hommersand
      • mit über 5000 Arten, darunter unter anderem die Gattungen Acrosymphytum, Bonnemaisonia, Ceramium, Eucheuma, Gelidium, Gigartina, Gracilaria, Halymenia, Lemanea, Nemastoma, Plocamium, Rhodymenia, Sebdenia

Arten (Auswahlen)

In Europa heimische Arten (Auswahl)

• Borsten-Rotalge (Lemanea fluviatilis) im Süßwasser
• Froschlaichalge (Batrachospermum gelatinosum)
• Roter Horntang (Ceramium virgatum)
• Knorpeltang (Chondrus crispus)
• Korallenmoos (Corallina officinalis)
• Blutroter Meerampfer (Delesseria sanguinea)
• Schnurtang (Dumontia contorta)
• Speckkrustenrotalge (Hildenbrandia rubra)
• Krustensteinblatt (Lithophyllum incrustans)
• Kraussterntang (Mastocarpus stellatus)
• Roter Hautflügeltang, Flügel-Seeampfer (Membranoptera alata)
• Lappentang (Palmaria palmata)
• Roter Eichentang (Phycodrys rubens)
• Kammtang (Plocamium cartilagineum)
• Zierliche Seefeder (Plumaria plumosa)
• Zarter Fadentang (Polysiphonia stricta)
• Porphyra purpurea, "Purpurblatt"
• Nabel-Purpurtang, Hauttang (Porphyra umbilicalis)
• Purpur-Rotalge (Porphyridium cruentum)
• Kalkkrustenrotalge (Phymatolithon polymorphum)
• Braunroter Zweigtang (Rhodomela confervoides)
• Pinselbüschelalge (Vertebrata lanosa)

Für die in der Deutschen Bucht vorkommenden Rotalgen siehe auch die Liste der Meeresalgen von Helgoland.

Außereuropäische Arten

• Vanvoorstia bennettiana, eine in Australien endemische Art, ist die einzige Rotalge, die bislang von der IUCN als ausgestorben gelistet wird.

Literatur

• Harold C. Bold, Michael J. Wynne: Introduction to the Algae – Structure and Reproduction. (= Prentice-Hall Biological Sciences Series). Prentice-Hall, 1978, ISBN 0-13-477786-7.
• Heinz Streble, Dieter Krauter: Das Leben im Wassertropfen. Kosmos Verlag, 2006, ISBN 3-440-10807-4.
• Klaus Lüning: Meeresbotanik – Verbreitung, Ökophysiologie und Nutzung der marinen Makroalgen. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1985, ISBN 3-13-667501-0.
• Reece Campbell: Biologie. Pearson Studium, 2006, ISBN 3-8273-7180-5.
• P. H. Raven, R. F. Evert, S. E. Eichhorn: Biologie der Pflanzen. Walter de Gruyter, 2006, ISBN 3-11-018531-8.
• Strasburger: Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Akademie Verlag, 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.

Weblinks

 Commons: Rotalgen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Helferprotein für Rubisco in Rotalgen