Phyllotaxis

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Die Blätter der Sonnenblume sind wechselständig angeordnet

Phyllotaxis (altgriechisch φύλλον phyllon ‚Blatt‘, ταξις taxis ‚Anordnung‘) ist eine Bezeichnung für die regelhafte Anordnung der Blätter von Pflanzen. Blattstellung und Blattstand sind gleichbedeutende Bezeichnungen.

Geschichte

Blätter sind am Stängel nicht wahllos angeordnet. Bereits Leonardo da Vinci hat in seinen Tagebüchern auf die regelmäßige Anordnung der Blätter hingewiesen.

Der Botaniker Karl Friedrich Schimper gilt als derjenige, der die dahinterstehenden Gesetzmäßigkeiten mathematisch erschlossen hat. Durch seine Arbeiten wurde um 1830 die Lehre von der Blattstellung begründet. Mehrere noch heute verwendeten Fachbegriffe wurden von Schimper geprägt – so Divergenz, Cyclus, Orthostiche und Parastiche.

Alexander Braun wurde durch Schimper zu weiteren Forschungen angeregt. Aufgrund seiner Beiträge spricht man auch von der Schimper-Braun’schen Blattstellungslehre.

Grundtypen

Wechselständig

Hierbei stehen die Blätter einzeln entlang der Sprossachse, d. h., keines steht mit einem anderen auf gleicher Höhe.
Meist sind wechselständige Blätter:

• schraubig (dispers):
  Die Blätter stehen weder in 90° noch in 180°, sondern in einem anderen, jedoch stets festen Winkel zueinander. Die Nodi bilden eine Schraubenlinie (Helix).

oder

• zweizeilig (distich):
  Die Blätter stehen an der jeweils gegenüberliegenden Seite des Stängels, sodass sich zwei Blattreihen bilden. Pro Nodus gibt es ein Blatt.

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Der Schwalbenwurz-Enzian mit kreuzgegenständigen Blättern

Gegenständig

Die Blätter stehen jeweils zu zweit, und zwar gegenüber, entlang der Sprossachse.
Meistens tritt dann folgender Fall ein:

• kreuzgegenständig (dekussiv):
  Je zwei am Stängel aufeinander folgende Blattpaare stehen rechtwinklig zueinander.

Datei:Hippuris vulgaris (aka).jpg

Der Tannenwedel mit quirlständigen Blättern

Wirtel- oder quirlständig

Beim wirtel- oder quirlständigen Grundtyp entspringen am Spross immer mehr als zwei Blätter auf gleicher Höhe.

Rosettig

Durch reduziertes Längenwachstum des Stängels kann es vorkommen, dass viele Blätter auf ungefähr derselben Höhe sitzen. Man spricht in diesem Fall von einer Blattrosette. Häufig befindet sich eine Blattrosette am Stängelende.
Noch häufiger ist aber folgender Fall:

Datei:Plantago media blad (2005 07 07).jpg

Der Mittlere Wegerich hat nur grundständige Blätter

Grundständig

Die Blattrosette befindet sich kurz über oder unter der Bodenoberfläche, sodass alle Blätter scheinbar dem Boden entspringen. Bei vielen Pflanzen haben diese sogenannten Grundblätter eine andere Form als die Stängelblätter. siehe Rosettenpflanze

Aufbau

Grundspirale und Divergenz

Wenn man an einem Stängel mit wechselständigen Blättern derart von unten nach oben fortschreitet, dass man alle Blätter, wie sie aufwärts aufeinanderfolgen, berührt, so beschreibt man eine den Stängel umwindende Spirallinie, die sogenannte Grundspirale.

Hierbei ergibt sich die Eigentümlichkeit, dass das Stück der Stängelperipherie, welches man mit der Spirale umlaufen muss, um von einem Blatt zum nächsten zu gelangen, bei sämtlichen Blättern des Stängels gleich groß ist. Dieses Bogenstück nennt man Divergenz (der Blätter); sie lässt sich in Bruchteilen der Stängelperipherie ausdrücken, also als Zahl zwischen 0 und 1.

Blattzeilen (Orthostichen) und Zyklus

Bei einigen Pflanzen sind diese Brüche rationale (Bruch-)Teile der Peripherie, woraus folgt, dass jedes Mal nach einer bestimmten Anzahl von Blättern ein Blatt wieder genau über dem Ausgangsblatt steht. Wenn man bei einer Blattstellung mit einer Divergenz von 2/5 in der Spirale vom Blatt 1 aufsteigt, so ist Blatt 6 das erste, das wieder senkrecht über dem Ausgangsblatt steht. Ebenso steht Blatt 7 über Blatt 2, Blatt 8 über Blatt 3 usw. Es lassen sich also in diesen Fällen die Blätter, die seitlich an einem Stängel sitzen, durch eine Anzahl gerader Linien verbinden, die man Blattzeilen (Orthostichen) nennt. Man kann die Blattstellung daher auch als zweizeilige, dreizeilige, fünfzeilige usf. bezeichnen.

Der Teil der Grundspirale, den man zurücklegen muss, um von einem Ausgangsblatt bis zum nächsten senkrecht darüberstehenden Blatt zu gelangen, nennt sich Zyklus (veraltet: Cyclus).

Parastiche

Bei quirlständigen Blättern gruppieren sich die einzelnen Glieder des Quirls in gleichen Abständen voneinander um den Stängel. Wenn Quirle aufeinanderfolgen, stehen in der Regel die Blätter des nächsten Quirls über der Mitte der Zwischenräume zwischen denen des vorhergehenden; das heißt, der erste und der dritte Quirl sind untereinander gleichgestellt, was man Parastiche nennt.

Goldener Schnitt

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Goldener Schnitt im Blattstand

Bei Pflanzen hat man festgestellt, dass primitive Arten eine Divergenz (Winkel zwischen drei aufeinanderfolgenden Blättern der Grundspirale, siehe nebenstehende Abbildung) besitzen, die dem Goldenen Schnitt entspricht.

Es gibt im Wesentlichen zwei Theorien, weshalb dies bei Pflanzen so ist:

• Die Blätter nehmen viel Platz ein und verdrängen andere Arten
• Die Zuckerlösung, die durch Photosynthese produziert wird, wird gleichmäßig auf fast alle Leitbündel des Phloems verteilt, da die Blätter genau über einem anderen in den Zweig münden.

Die Blattanordnung lässt sich auch mit den Fibonacci-Zahlen in Verbindung bringen, die mit dem Goldenen Schnitt zusammenhängen. Siehe hierzu Fibonacci-Folgen in der Natur.

Steuerung über Hormone

Das primäre Wachstum der Pflanze findet im apikalen Meristem statt (sogenannter Apex, auch Knospe). Der Apex dreht sich während des Wachstums um die eigene Achse; dabei werden immer Blattprimordien gebildet, d. h. Blattanlagen, wo sich später die Blätter bilden.

Das Hormon Auxin wird vom Apex zur Blattanlage hin transportiert. Die Auxinabsorption durch die schon bestehenden Primordien dirigiert die Stellung des neuen Primordiums. Auxin wird durch die schon bestehenden Primordien absorbiert und so aus der näheren Umgebung entfernt (laterale Reduzierung). Das neue Primordium kann nicht direkt neben der alten Blattanlage entstehen, da eine Akkumulation von Auxin erst in einem bestimmten minimalen Abstand beginnen kann. Weil die jüngste Blattanlage das Auxin stärker absorbiert, als die zweitjüngste, entsteht das neue Primordium näher zum zweitjüngsten als zum jüngsten Primordium. Dies ist der Grund, weshalb der Divergenzenwinkel zwischen zwei nacheinander gebildeten Primordien einem typischen Winkel von 137,5° („Goldener Schnitt“) entspricht.

Blütenblätter

Da Blütenblätter Sonderbildungen der normalen Blätter sind, findet man die Grundanordnungen der Phyllotaxis, manchmal mit Verwachsungen der Einzelblätter, auch bei den Blüten selbst sowie in den Blütenständen.

Literatur

• Didier Reinhard u. a.: Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. In: Nature, 426, 2003, S. 255–260

Weblinks

 Commons: Phyllotaxis – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Phänomenologie der Blattstellung (Phyllotaxis) Uni Koblenz
• Phyllotaxis Website des Mathematikers Michael Becker
• Alred Höhn: Fibonacci- und Lucasfolgen in der Phyllotaxis (PDF)
• Sind Pflanzen Ästheten oder Mathematiker? science-texts.de